|
INDLEDNING
De fleste kender sikkert betegnelsen døgnfluer, men kun få har stiftet personligt bekendtskab med disse insekter.
Til baggrund for betegnelsen døgnflue ligger den opfattelse at disse insekter har en meget kort livslængde. De skulle altså være et symbol på livets forgængelighed.
Der kendes noget over to tusind arter i hele verden i dag, og udbredelsen
strækker sig over de mest forskelligartede klimabælter. I Skandinavien findes der omkring et halvt hundrede arter, og i Danmark er indtil nu fundet ca.
43 arter, hvoraf
nogle stykker med stor sandsynlighed ikke forekommer her mere. Døgnfluer
som udgør insektordenen Ephemeroptera er, på trods af at de virker så forfinede og
graciøse, en meget gammel insektgruppe med aner helt tilbage i kultiden. De
tidligste fossiler af døgnfluer er ca. 230-280 millioner år gamle. De talrige fossile fund viser at de engang har
været forholdsvis mere almindelige end i dag, og i de ravklumper man kan finde
langs vore kyster findes flere nulevende slægter indlejret.
Døgnfluer indlejret i rav. Kilde: http://ambermines.co.uk/
Døgnflue fossil. Kilde: http://www.fossilmall.com/
Udviklingen sker på bunden og i vegetationen i både rindende og stillestående vand, og de fuldt udviklede døgnfluer opholder sig i reglen i nær tilknytning til det sted hvor de er opvokset. Døgnfluerne gennemgår i deres udvikling fire stadier, et stadie som æg, et
ungdomsstadie som NYMFE, og de to voksenstadier SUBIMAGO og IMAGO.
Betegnelsen larve anvendes mange steder for de tidlige nymfestadier, endog
i stedet for betegnelsen nymfe, men her vil kun betegnelsen
nymfe blive anvendt for hele stadiet fra æg til subimago. Størstedelen af sit liv lever døgnfluen som nymfe i vandet, inden den stiger til overfladen og
’klækker’ til subimago. Denne foretager et sidste hudskifte, og det fuldt udvoksede
insekt, imagoen, som herefter udelukkende lever for at sikre artens videreførelse.
Betegnelsen ’klækning’ anvendes både om overgangen fra æg til nymfe, og om overgangen fra nymfe til
subimago. Både nymfer og imagos udgør en overordentlig vigtig fødekilde for mange
fisk, især i rindende vand. For Lakseyngel har man f.eks. fundet ud af, at mere end 75
% af deres føde visse steder udgøres af døgnfluenymfer, Ingen insekter er så grundigt studeret af fluefiskere som netop døgnfluerne, og mange af de fluer som fluebinderen laver kopier af er netop
døgnfluens nymfer og
imagos.
Mange arter og slægter har specielle lystfiskernavne især engelske, og ofte er det set at disse navne er
ældre end arternes entomologiske navne. Ligeledes skal nævnes de engelske populerbetegnelser DUN og SPINNER, for
henholdsvis Subimago og Imago.
SYSTEMATIK
Døgnfluernes systematik indtil ORDEN er opskrevet herunder,
og den fortæller at døgnfluerne er vingede insekter indenfor leddyrenes række,
med
ufuldstændig forvandling, hvilket vil sige at forvandlingen fra unge til
voksen, eller fra NYMFE til IMAGO, foregår gradvis. Til forskel fra insekter med
fuldstændig forvandling som har et såkaldt puppestadium.
RÆKKE, ARTHROPODA - leddyr.
v
KLASSE, INSECTA insekter.
v
UNDERKLASSE, PTERYGOTA vingede insekter.
v
METAMORPHOSE, EXOPTERYGOTA (de med ydre vinger) eller HEMIMETABOLA (de med halv forvandling).
v
ORDEN, EPHEMEROPTERA - døgnfluer.
ORDENENS KENDETEGN
Nymfe : Tre par leddelte ben. Et par vingeanlæg.
"Gæller" på siden eller ovenpå bagkroppen. Tre haletråde kaldt Cerci. To
haletråde forekommer, dog ikke danske arter.
Imago : Følehornene korte, børsteformede og ofte uanseelige. Munddelene svagt udviklede og ubrugelige. Bagvingerne ikke
halvt så lange som forvingerne, ofte helt manglende. To eller tre haletråde. I hvile holdes vingerne slået sammen,
eller let adskilte, strakt op over ryggen. Vingerne er glasklare eller
gennemskinnelige.
STOFSKIFTE
Nymferne lever sædvanligvis af fastsiddende alger, dyreplankton, eller af det organiske
bundmateriale detritus, og hovedsageligt de bakterier og andre mikrobelægninger som findes herpå. Egentlige rovdyr ses sjældent hos døgnfluerne. Nymferne ånder ved hjælp af de såkaldte trachegæller.
Subimago og imago har ubrugelige munddele og kan således ikke
tage føde til sig.
HABITAT
Døgnfluer har ufuldstændig forvandling, og gennemgår hele deres tidlige udvikling i vand, i nymfestadiet. De forekommer
i alle typer af rindende og stillestående vand, og under gunstige betingelser kan der
være flere tusinde nymfer pr. kvadratmeter, De forskellige arter inden for hver
slægt kan findes i forskellige typer af vand, afhængig af strømhastighed, vegetation og bundens beskaffenhed. Det er heller ikke ualmindeligt at der findes forskellige arter i
vandløbenes øvre og nedre dele. Nogle arter lever kun i bække og åer, ofte med høj strømhastighed, andre lever kun i søer
og damme, og nogle arter findes såvel i rindende som i stillestående
vande.
LIVSCYKLUS
De fleste døgnfluer har en etårig udvikling, men nogle
kræver to til tre år for at udvikles fra æg til vinget insekt. Enkelte arter har to generationer pr. år. en som
klækkes om foråret, og en om efteråret. Forårsgenerationen er da ofte talrigere end efterårsgenerationen, og også selve døgnfluen er større om foråret.
Nogle arter overvintrer som som æg, andre som nymfe. Æggestadiet varer dog for de fleste arters vedkommende kun nogle uger,
og døgnfluerne lever derfor størstedelen af livet som nymfe.
Alle døgnfluenymfer gennemgår under deres udvikling mange hudskifter, undertiden over tyve, og for hvert hudskifte
bliver den lidt større og ligner det sidste stadie lidt mere. Udviklingen går altså således gradvist.
For at søge føde kryber nymfen rundt på bund, sten og planter, og de forskellige arter er tilpasset livet i vidt
forskellige habitater.
Når nymfestadiet er afsluttet, svømmer dyret op til overfladen, eller klatrer op ad noget som stikker op af
vandoverfladen, og her sprænges huden langs med ryglinien det vingede insekt kravler ud, og vingerne pumpes op.
Nymfeudviklingen er afhængig af temperaturforholdene de enkelte år, og
flyvetiden vil derfor falde på lidt forskellige tidspunkter fra år til år.
Ligeledes ses det at flyvetiden ændrer sig jo længere nordpå man
kommer, i retning af senere og kortere flyvetid.
Nymfen forvandles til den såkaldte subimago, et stadium som er særegent for
døgnfluerne. Subimagoen er overtrukket med en tynd fedthinde, som gør det
muligt for dyret at udvikles direkte på overfladen.
De fleste døgnfluer klækker direkte på vandoverfladen, hvor de står i kort
tid, før de flyver ind på land og sætter sig på at fast underlag.
Efter en kort periode på land, undertiden dag nogle døgn, visse slægter op mod tre
uger, afhængig af vejret, indtræder det afsluttende hudskifte, som enten foregår i luften eller i hvile efter en kort flugt, der resulterer i dannelsen af
det færdigt udviklede insekt, imagoen. Tillader vejret det sker hudskiftet dog oftest allerede
samme dag. Nogle arter begynder hudskiftet ved at krænge mundhuden eller
endda hele
fortarmens hud ud. Den første del klæbes fast på underlaget, hvorved afkrængningen af huden lettes. Den er nu parringsdygtig, og flyver betydeligt bedre end i subimago
stadiet.
Imagoen mangler subimagoens fedtbinde, og er derfor meget sårbar over for vand, en enkelt dråbe er nok til at spolere
dyrets flyveevne, og det er dermed dødsdømt. Døgnfluerne er nemlig helt
afhængige af deres parringsflugt, dansen, for at kunne videreføre
arten.
Mange døgnfluearters hanner har en meget kort levetid som voksne. De lever faktisk kun nogle få timer, og skal på den
korte tid sørge for slægtens videreførelse. Straks efter parringen, som
normalt sker aftenen efter klækningen, dør hannerne nemlig. Hunnerne kan derimod hos flere arter leve i adskillige dage, idet de
dog ingen føde tager til sig på denne tid.
Munddelene er hos imagoen stærkt reducerede og kan slet ikke bruges til fødeoptagelse.
Synsorganerne er derimod meget veludviklede, specielt hos hannen., og man anser disse
kæmpeøjne for at være af stor betydning når han skal finde hunnen under dårlige lysforhold.
Parringen indledes med hannernes berømte dans over vandet. Vingerne og de lange
halevedhæng tjener spe svæveorganer, og for yderligere at gøre flugten let er tarmen fyldt med
luft.
På stille sommeraftener kan man se store sværme i jævn takt løfte og
sænke sig over vandet, eller i nærheden af vandet over buske eller træer, og
sværmen som udelukkende består af hanner kan nå op i en højde af fem meter eller mere. Med
raske vingeslag går insekterne først til vejrs, dernæst holdes vingerne stille og haletrådene spredes, og insektet
falder langsomt gennem luften, for derefter på ny at stige o.s.v. I samme
øjeblik en hun viser sig på arenaen, ofte lige over vandoverfladen, bliver hun grebet af en han. Hannen griber nedefra om hunnens forbryst med sine lange forben, og
bøjer sin bagkrop så langt bagover, at den med sine analvedhæng kan gribe hunnen om 7 segment. Dens haletråde der ved
roden har et bevægeligt led, griber om 6 segment og bringes fremad langs hunnens ryg. Under parringen synker hunnen
til jorden med sin byrde, og når den er nået er parringen som regel tilendebragt. Hannen dør ofte kort efter og hunnen
indleder efter et kort hvil æglægningen.
Morgenen efter en sværmning kan vandoverfladen være dækket af døde døgnfluer, de såkaldte Spent
spinners.
Æglægningen sker på forskellig måde. Hos en del arter lægger hunnen nogle
æg af gangen, imedens hun, samtidig med at hun bøjer de yderste segmenter af sin bagkrop lige opad hvorved spalten mellem 7 og 8 segment
åbnes, dypper bagkropsspidsen ned i vandet under flugten. Andre arters hunner
lægger æggene i store klumper direkte ned i vandet, og atter andre kryber simpelthen ned under vandoverfladen på sten eller andet for at ligge
æggene. Antallet af æg varierer kraftigt fra art til art, fra under hundrede til flere tusinde. Efter
æglægningen dør hunnen.
Døgnfluerne klækker, d.v.s. findes som vingede insekter i stort set hele perioden fra marts til oktober, de fleste dog
i sommerperioden maj til august. Klækningen sker normalt midt på dagen, og jo
nærmere vi er højsæsonen for den enkelte art, jo større del af døgnet sker
klækningen. Parring og æglægning sker oftest om eftermiddagen og om aftenen i
skumringen.
Døgnfluens livscyklus, eksemplet viser
Serretella ignita
ØKOLOGI
Døgnfluernes økologiske betydning er uomtvistelig. De indgår i de ferske vandes fødekæder, både
i detrituskæden (nedbryderkæden) som findeler og i græsningskæden som konsument. De er vigtige
fødeemner for mange rovdyr, specielt
fisk.
Hvis der bliver fødemangel eller der indtræffer ændringer i miljøet
f.eks. ændret vandstand, ph-værdi eller iltindhold, kan nymferne frivilligt slippe taget og lade sig drive med strømmen til et nyt område. Dette
fænomen kaldes drift og
forekommer på forskellige tidspunkter, nogle gange uden påviselig grund, Når de drifter kan de findes i alle
vandlag.
Døgnfluer er vigtige organismer ved biologiske vandløbsundersøgelser, idet denne insektgruppe indeholder arter som med
hensyn til tolerance overfor organisk forurening og andre miljøpåvirkninger reagerer
temmelig forskelligt.
Generelt er de fleste arter dog ret følsomme overfor miljøpåvikninger.
De fleste døgnfluer foretrækker neutralt eller let basisk vand pH ca. 7-9. Allerede når vi kommer ned på pH omkring 6
er antalet af døgnfluearter tyndet gevaldigt ud. Under pH 6 er det kun meget få arter som trives, Arten Leptopblebia
vespertina er nok den eneste danske art som er tilpasset livet i de sure bruntvandssøer.
Døgnfluerne er ganske følsomme overfor lavt iltindhold i vandet, på lige fod med mange ferskvandsfisk f.eks. aborren.
Har man de såkaldte bundvendinger om vinteren, og fiskene dør p.g.a. iltmangel, ja så forsvinder også døgnfluerne.
De er som mange andre arter følsomme overfor unaturlige vandstandstigninger. Ved specielt
ændringer over kort tid f.eks. et par timer, slås næsten alle døgnfluearter
ihjel.
Hvad angår næringsindhold i vandet, findes der døgnfluearter tilpasset
næsten hele spektret af næringsgrader så længe pH og iltindhold tillader det.
NYMFE
Døgnfluernes larver kaldes i reglen nymfer, og de har et meget varieret udseende. Antennerne kan være korte eller lange
og bestå af mange led, der i reglen er tilspidsede. Munddelene er bidende og består af fire dele, som ofte sidder
nedadrettet på hovedets underside. Fortil er en pladeformet overlæbe, dernæst et par kraftige
kindbakker. På disse er der et forreste parti med uregelmæssig tandbevæbning, og et bageste
parti med tænder eller lister og som kaldes tyggefladen. Under kindbakkerne sidder
kæberne der ikke er så kraftigt byggede. På ydersiden af kæberne er indlejret
de to eller tre-leddede kæbepalper. Forneden lukkes munden af den firedelte
underlæbe hvis form er meget forskellig fra slægt til slægt. På ydersiden af
underlæben sidder de to eller tre-leddede læbepalper. På det forholdsvis store
hoved findes desuden to store øjne, hvis facettering først kan iagttages
efter sidste eller
næstsidste hudskifte. Desuden findes tre biøjne.
Brystets tre segmenter er kraftige, med mellembrystet kraftigst, og vel adskilte.
Benets fodled har kun en klo på det yderste led til forskel fra guldsmedelarver og slørvingelarver,
som har to klør på hver fod. Vingeanlæggene fremtræder ofte ret tidligt, i reglen når nymferne er halvvoksne. En del af bagkroppens
7 led, hos flere arter op til 9, er forsynet med trachegæller på siderne.
Gællernes udseende varierer, og hos en del arter er de bladformede, andre har
trådagtige gæller, og de kan være dobbelte eller enkelte. Gællerne spiller dog en mindre
rolle end man skulle forvente, idet iltoptagelsen ofte sker direkte gennem huden,
især på de bløde partier mellem
leddene. Danske arter har alle tre haletråde eller Cerci.
På baggrund af deres levevis plejer man at opdele nymferne i tre forskellige typer, der hver har sine tilpasninger til
levested og levemåde.
De svømmende nymfer har enkelte eller dobbelte gæller. De tre
halevedhæng er i reglen meget lange, og beklædt med hår langs
siderne. De fungerer som en effektiv halefinne, med hvis hjælp nymfen let og elegant kan
bevæge sig rundt mellem vandplanterne. Der findes også nymfer som kan skyde sig frem ved at støde vand ud gennem
endetarmen.
Leptophlebia marginata nymfe, foto H. Hellman, http://ip30.eti.uva.nl/bis/
De krybende nymfer finder man såvel i rindende som i stillestående vand.
Særligt arter i rindende vand er stærkt affladede, og har benene strakt ud til siden. Denne bygningsform mindsker givetvis gnidningsmodstanden fra det
frembrusende vand, og gør det lettere for nymfen at holde sig fast i dette miljø. Hos stillevandsformer er
gællerne meget bevægelige, medens de hos arter i rindende vand ofte ikke kan
bevæges.
Heptagenia sp. nymfe, foto Peter Rasch, http://www.rasch-im-web.de/
Den tredie type af nymfer er de gravende, hvortil hører vores største og vel nok
mest kendte døgnflue Ephemera danica.
Disse nymfer er robust byggede med et kraftigt hoved, der er forsynet med
små fremspring. Deres lemmer er mere eller mindre omdannet til
graveorganer. Føden udgøres af små organiske partikler i bunden (detritus).
Ephemera vulgata nymfe, Kilde: http://www.owlumwelt.de/
SUBIMAGO
Ligner i det ydre den færdige døgnflue, imagoen, men er
i øvrigt let at kende ved sit glansløse udseende. Navnlig vingerne er glansløse, nærmest mat røgfarvede, og fint hårede langs randen og på vingefladen. Disse hår er meget små
og kan kun ses under stærk forstørrelse, og gør at forvandlingen kan ske på
vandfladen. Forbenene er ofte kortere end imagoens, og kønsåbningerne er lukkede. ligeledes er haletrådene ofte kortere end
imagoens. Artbestemmelse af subimagoen er meget vanskelig og ofte
umulig.
IMAGO
Størrelsen af de forskellige døgnfluearter er stærkt vekslende, fra nogle få millimeter til
næsten tre centimeter.
Hovedet er frit og med lidet udviklede, svagt kitiniserede munddele. På hovedet findes et par følehorn der består af to
tykke bevægelige rodled samt en længere børsteformet mangeleddet fortsættelse. De sammensatte facetøjne er
meget større hos han end hos hun. Hos hannen af flere slægter er de sammensatte
øjne desuden delte således at det øverste parti altid er større end det nederste, der kaldes sideøjet, og som ligner hunnens øje. Undertiden får det
øverste øjenparti
form af en turban, og kaldes derfor turbanøjet. Dette turbanøje er kendetegnende for døgnfluernes
hanner. Foruden de sammensatte øjne findes altid tre punktøjne.
Alle døgnfluer har et meget blødt hudskellet og af brystets tre dele er
mellembrystet, mesothorax, kraftigst udviklet oq bærer forvingerne. Brystet
bærer i øvrigt de oftest to par vinger, idet nogle slagter Cloeon og Caenis kun har
forvinger, som ikke kan foldes sammen. Forvingerne er store ofte lange,
smalle og undertiden bredt trekantede, og betydeligt større end bagvingerne som også har en anden form. Vingerne er oftest helt glasklare
men skinner i forskellige irriserende anstrøg af gult, blåt eller grønt,
afhængig af lysets indfaldsvinkel.
Vingeribberne er af stor betydning ved bestemmelsen. Vingerne består af en
række længderibber, og rummene imellem disse er opfyldt af tværribber. Hos nogle
slægter findes langs yderranden en eller to korte langsgående ribber der skyder
sig et lille stykke ind på vingen og enten ender blindt, eller er forbundet med
længderibberne med tværribber. Disse kaldes randribber. Rummet mellem Costa og Subcosta kaldes costalfeltet, og mellem subcosta og radius,
radialfeltet.
Benene er meget svage, og forbenene er hos hannen betydeligt længere end hos hunnen, og holdes i hvile fremstrakt foran
kroppen.
Bagkroppen der består af ti led eller segmenter er mere eller mindre gennemsigtig således at man kan se de indre
organer. Hos hannen finde på 9ende segment et par oftest flerleddede
analvedhæng, og over og imellem dem sidder parringsorganet, penis, der består af to mere eller mindre krumme rør, der ofte
bærer tornagtige vedhæng. Hos hunnen findes på undersiden mellem 7 og 8 segment en åbning hvorigennem
æggene træder ud. Denne åbning dækkes hos nogle
slægter f.eks. Heptagenia af en forlængelse af 7 segment som kaldes æggepladen. Undertiden er også 9 segment hos hunnen
forlænget, og dette kaldes så bugpladen, f.eks. hos Siphlonorus.
Til 10 segment er hos begge køn fæstet to eller tre haletråde, cercii, som ofte er ret lange.
|